「冯贝尔德甲」《物种起源》
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《物种起源》

答物种起源
本书第一版刊行前,有关物种起源的见解的发展史略
关于物种起源的见解的发展情况,我将在这里进行扼要叙述。直到最近,大多数博
物学者仍然相信物种(species)是不变的产物,并且是分别创造出来的。许多作者巧妙
地支持了这一观点。另一方面,有些少数博物学者已相信物种经历着变异,而且相信现
存生物类型都是既往生存类型所真正传下来的后裔。古代学者①只是影射地谈论到这个
问题,姑置不论,近代学者能以科学精神讨论这个问题的,首推布丰(Buffon),但他
的见解在不同时期变动很大,也没有讨论到物种变异的原因和途径,所以无须在此详述。
注1:亚里士多德(Aristole在《听诊术》(Physic Auscultationes)中,论
述了降雨不是为了使谷物生长,也不是为了毁坏农民的室外脱了粒的谷物,然后他以同
样的论点应用于有机体;他接着说道(此系克莱尔·格雷所〔Clair Grece〕先生所译,
他首先把这一节示我):“有什么会阻止身体的不同部分去发生自然界中这种偶然的关
系呢?例如,牙齿为了需要而生长了,门齿锐利,适于分切食物,臼齿平钝,适于咀嚼
食物,它们不是为了这等作用而形成的,这不过是偶然的结果而已。身体的其他部分亦
复如此,它们的存在似乎是适应一定目的的。因此,所有一切构造(即一个个体的所有
部分)都好像是为了某种目的而被形成的,这一切经过内在的自发力量而适当组合之后,
就被保存下来了,凡不是如此组合而成的,就灭亡了,或趋于灭亡。”从这里,我们看
到了自然选择原理的萌芽,但亚里士多德对这一原理还没有充分的了解,从他论牙齿的
形成即可看出。
拉马克是第一个人,他对这个问题的结论,激起了广泛的注意。这位名副其实的卓
越的博物学者在1801年第一次发表了他的观点;1809年在《动物学的哲学》(Philosop
hie Zoologique)里,1815年又在《无脊推动物志》(Hist.Nat.des Animaux Sans Ve
rtebres)里大大地扩充了他的观点。在这些著作中他主张包括人类在内的一切物种都是
从其他物种传衍下来的原理。他的卓越工作最初唤起了人们注意到这种可能性,即有机
界以及无机界的一切变化都是根据法则发生的,而不是神灵干预的结果。拉马克关于物
种渐变的结论,似乎主要是根据物种和变种的难于区分、某些类群中具有几近完全级进
的类型、以及家养生物的相似而做出的。他把变异的途径,一部分归因于物理的生活条
件的直接作用,一部分归因于既往生存类型的杂交,更重要的归因于使用和不使用、即
习性的作用。他似乎把自然界中的一切美妙适应都归因于使用和不使用的作用;——例
如长颈鹿的长颈是由于伸颈取食树叶所致。但同时他还相信“向前发展”(progressiv
e development)的法则;仍然一切生物都是向前发展的,那么为了解释今日简单生物的
存在,他乃主张这些类型都是现在自然发生的。②
注2:我所记的拉马克学说最初发表的日期,是根据小圣提雷尔(Irid.GeffroySain
t Hilaire)所著的《博物学通论》(HiSt.Nat.Generale)第二卷405页(1859年),
关于这个问题的历史情况,书中有极精辟的论述。这部书对布丰关于同一问题的结论也
有充分的记载。奇怪的是,我的袓父伊拉兹马斯·达尔文医生(Dr.Erasmus Darwin)在
1974年出版的《动物学》(Zoonomia,第一卷,500-510页)里已经何等相似地持有拉马
克关于这个问题的观点及其错误见解。根据小圣提雷尔的意见,歌德(Goethe)无疑也
是主张同一观点的最力者。歌德的主张见于1794和1795年他的著作的引言中,但这些著
作在此后很久才发表。他曾突出地提出,今后博物学者的问题,在于牛怎样获得它的角,
而不是怎样使用它的角(梅丁博士[Dr.Karl Meding〕:《作为博物学者的歌德[Goethe
als Naturforscher),34页)。这是一个奇特的事例:相似的观点发生夜同一个
期间内,这就是说,歌德在德国,达尔文医生在英国,圣提雷尔(我们就要谈到他)在
法国,于1794-1795年这一期间内,关于物种起源做出了相同的结论。
圣提雷尔(Geoffrog Saint一Hilaire),依据其子给他写的“传记”,早在1795年
就推想我们所谓的物种是同一类型的各种转变物。直到1828年,他才发表他的信念,认
为自从万物初现以来,同一类型没有永存不灭的。圣提雷尔似乎认为变化的原因主要在
于生活条件,即“周围世界”(monde ambiant)。他慎于做结论,并不相信现在的物种
还在进行着变异。正如其子所追记的,“假设未来必须讨论这一问题,这将是完全留给
未来的一个问题。
1813年,H.C.韦尔斯博士(Dr.H.C.Wells)在皇家学会宣读过一篇论文,题为《一
位白种妇女的局部皮肤类似一个黑人皮肤的报告》,但这篇论文直到他的著名著作《关
于复视和单视的两篇论文》发表之后方才问世。在这篇论文里他明确地认识了自然选择
的原理,这是最早对自然选择的认识;但他仅把这一原理应用于人种,而且只限于某些
性状。当指出黑人和黑白混血种对某些热带疾病具有免疫力之后,他说,第一,一切动
物在某种程度上都有变异的倾向;第二,农学家们利用选择来改进他们的家养动物:于
是他接着说道,“人工选择所曾完成的,自然也可以同样有效地做到,以形成人类的一
些变种,适应于它们所居住的地方,只不过自然选择比人工选择来得徐缓而已。最初散
住在非洲中部的少数居民中,可能发生一些偶然的人类变种,其中有的人比其他人更适
干抗拒当地的疾病,结果,这个种族的繁衍增多,而其他种族则将衰减;这不仅由于他
们无力抗拒疾病的打击,同时也由于他们无力同较为强壮的邻族进行竞争。如上所述,
我认为这个强壮种族的肤色当然是黑的。但是,形成这些变种的同一倾向依然存在,于
是随着时间的推移,一个愈来愈黑的种族就出现了:既然最黑的种族最能适应当地的气
候,那么最黑的种族在其发源地,即使不是唯一的种族,最终也会变成最占优势的种族”。
然后他又把同样的观点引伸到居住在气候较冷的白种人。我感谢美国罗利(Rowley)先
生,他通过布雷思(Brace)先生使我注意到韦尔斯先生著作中的上述一段。
赫伯特牧师(Rev.w.Herbert),后来曾任曼彻斯特教长,在1822年《园艺学报》
(HorticulturaI Transactions)第四卷和他的著作《石蒜科》(Amaryllidace)一书
(1937年,19,339页)中宣称,“园艺试验不可反驳地证明了植物学上的物种不过是比
较高级和比较稳定的变化而已”。他把同一观点引伸到动物方面。这位教长相信,每一
个属的单一物种都是在原来可塑性很大的情况下被创造出来的;这些物种主要由于杂交,
而且也由于变异,产生了现存的一切物种。
1862年,葛兰特(Grant)教授在其讨论《淡水海绵》(Spongilla)的著名论文的
结尾一段中(《爱丁堡科学学报》(Endinburg PhilosophicaI Journal],第四卷,28
3页)明确宣称他相信物种是由其他物种传下来的,并且在变异过程中得到了改进。183
4年在《医学周刊》(Lancet)上发表的他的第五十五次讲演录中论述了同一观点。
1831年,帕特里克·马修(Patrick Mathew)先生发表了《造船木材及植树》的著
作,他在这部著作中所明确提出的关于物种起源的观点同华莱士(Wallace)先生和我自
己在《林纳学报》(Linnean Journal)上所发表的观点(下详)以及本书所扩充的这一
观点恰相吻合。遗憾的是,马修先生的这一观点只是很简略地散见于一篇著作的附录中,
而这篇著作所讨论的却是不同的问题,所以直到马修先生本人在1860年7月4日的《艺园
者纪录》(Gardener's Chronicle)中郑重提出这一观点之前,并没有引起人们的注意。
马修先生的观点和我的观点之间的差异,是无关紧要的:他似乎认为世界上的栖息者在
陆续的时期内几近灭绝,其后又重新充满了这个世界;他还指出“没有先前生物的模型
或胚种”,也可能产生新类型。我不敢说对全文的一些章节毫无误解,但看来他似乎认
为生活条件的直接作用具有重大的影响。无论怎样说,他已清楚地看到了自然选择原理
的十足力量。
著名的地质学家和博物学家冯巴哈(Von Buch)在《加那利群岛自然地理描述》
(Description Physique des lsles Canaries,1836年,147页)这一优秀著作中明确
地表示相信,变种可以慢慢到变为永久的物种,而物种就不能再进行杂交了。
拉菲奈斯鸠(Rafinesque)在他1836年出版的《北美洲新植物志》(New Flora of
Nortb America)第六页里写道:“一切物种可能曾经一度都是变种,并且很多变种由
于呈现固定的和特殊的性状而逐渐变为物种”;但是往下去到了18页他却写道:“原始
类型、即属的祖先则属例外。”
1843-1844年,霍尔德曼(HaldeMan)教授在《美国波士顿博物学学报》(Boston
Journal of Nat.Hist.U.States,第四卷,468页)上对物种的发展和变异巧妙地举出
了赞成和反对的两方面论点,他似乎倾向于物种有变异那一方面的。
1844年,《创造的痕迹》(Vestiges of Creation)一书问世。在大事修订的第十
版(1853年)里,这位匿名的作者(3)写道:“经过仔细考察之后,我决定主张生物界的
若干系统,从最简单的和最古老的达到最高级的和最近代的过程,都是在上帝的意旨下,
受着两种冲动所支配的结果:第一是生物类型被赋予的冲动,这种冲动在一定时期内,
依据生殖,通过直到最高级双子叶植物和脊椎动物为止的诸级体制,使生物前进,这些
级数并不多,而且一般有生物性状的间断作为标志,我们发现这些生物性状的间断在确
定亲缘关系上是一种实际的困难。第二是与生活力相连结另一种冲动,这种冲动代复一
代地按照外界环境、食物、居地的性质以及气候的作用使生物构造发生变异,这就是自
然神学所谓的“适应性”。作者显然相信生物体制的进展是突然的、跳跃式的,但生活
条件所产生的作用则是逐渐的。他根据一般理由极力主张物种并不是不变的产物。但我
无法理解这两种假定的冲动如何在科学意义上去阐明我们在整个自然界里所看到的无数
而美妙的相互适应,例如,我们不能依据这种说法去理解啄木鸟何以变得适应于它的特
殊习性。这一著作在最初几版中所显示的正确知识虽然很少,而且极其缺少科学上的严
谨,但由于它的锋利而瑰丽的风格,还是立即广为流传的。我认为这部著作在英国已经
做出了卓越的贡献,因为它唤起了人们对这一问题的注意,消除了偏见,这样就为接受
类似的观点准备下基础。
注3:这部“传记”的原名为“Vie,Travdux et Doctrine Scientifique D'Etienn
eGreoffroy Saint一Hilaire”,1847。
1846年,经验丰富的地质学家M.J.得马留斯·达罗(d'Omalius d'Halloy)在一篇
短而精湛的论文(《布鲁塞尔皇家学会学报,Bulletins de l'Acad.Roy.Buxelles,第
十三卷,581页)里表达了他的见解,认为新的物种由演变而来的说法似较分别创造的说
法更为确实可信:这位作者在1831年首次发表了这一见解。
欧文(Owen)教授在1849年写道(《四肢的性质》,Nature ofLimbs):“原始型
(archetype)的观念,远在实际例示这种观念的那些动物存在之前,就在这个行星上生
动地在种种变态下而被表示出来了。至于这等生物现象的有次序的继承和进展依据什么
自然法则或次级原因,我们还一无所知。”1858年他在“英国科学协会”(British As
sociation)演讲时曾谈到,“创造力的连续作用,即生物依规定而形成的原理”(第5
1页)。当谈到地理分布之后,他进而接着说,“这些现象使我们对如下的信念发生了动
摇,即新西兰的无翅鸟(ApteryX)和英国的红松鸡(Red grouse)是各自在这些岛上或
为了这些岛而被分别创造出来的。还有,应该永远牢记,动物学者所谓他‘创造’的意
思就是‘他不知道这是一个什么过程’。”他以如下的补充对这一观念做了进一步阐述,
他说,当红松鸡这样的情形“被动物学者用来作为这种鸟在这些岛上和为了这些岛而被
特别创造的例证时,他主要表示了他不知道红松鸡怎样在那里发生的,而且为什么专门
限于在那里发生;同时这种表示无知的方法也表示了他如下的信念:无论鸟和岛的起源
都是由于一个伟大的第一”创造原因”。如果我们把同一演讲中这些词句逐一加以解释,
看来这位著名学者在1858年对下述情况的信念已经发生了动摇,即他不知道无翅鸟和红
松鸟怎样在它们各自的乡土上发生,也就是说,不知道它们的发生过程。
欧文教授的这一演讲是在华莱士先生和我的关于物种起源的论文在林纳学会宣读
(下详)之后发表的。当本书第一版刊行时,我和其他许多人士一样,完全被“创造力
的连续作用”所蒙蔽,以致我把欧文教授同其他坚定相信物种不变的古生物学者们放在
一起,但后来发现这是我的十分荒谬的误解(《脊椎动物的解剖》〔Anat.of Vertebra
tes〕,第三卷,796页)。在本书第五版里,我根据以“无疑的基本型(type-form)”
为开始的那一段话(同前书,第一卷,35页),推论欧文教授承认自然选择对新种的形
成可能起过一些作用,至今我依然认为这个推论是合理的;但根据该书第三卷798页,这
似乎是不正确的,而且缺少证据。我也曾摘录过欧文教授和《伦敦评论报》(London R
eviw)编辑之间的通信,根据这篇通信该报编辑和我本人都觉得欧文教授是申述,在我
之前他已发表了自然选择学说;对于这一申述我曾表示过惊奇和满意;但根据我能理解
的他最近发表的一些章节(同前书,第三卷,798页)看来,我又部分地或全部地陷入了
误解。使我感到安慰的是,其他人也像我那样地发现欧文教授的引起争论的文章是难于
理解的,而且前后不一致。至于欧文教授是否在我之前发表自然选择学说,并无关紧要,
因为在这章《史略》里已经说明,韦尔斯博士和马修先生早已走在我们二人的前面了。
小圣提雷尔(M.lsidore Geoffroy Saint一Hilaire)在1850年的讲演中(这一讲演
的提要曾在《动物学评论杂志》(Revue etMag.de Zoolog.;1851年7月〕上发表)简
略他说明他为什么相信物种的性状“处于同一状态的环境条件下会保持不变,如果周围
环境有所变化,则其性状也要随之变化”。他又说,“总之,我们对野生动物的观察已
经阐明了物种的有限的变异性。我们对野生动物变为家养动物以及家养动物返归野生状
态的经验,更明确地证明了这一点。这些经验还证实了如此发生的变异具有属的价值”。
他在《博物学通论》(1859年,第二卷,430页)中又扩充了相似的结论。
根据最近出版的一分通报,看来弗瑞克(Freke)博士在1851年就提出了如下的学说,
认为一切生物都是从一个原始类型传下来的(《都柏林医学通讯》〔Dublin MedicaI P
ress,322页〕。他的信念的根据以及处理这一问题的方法同我的完全不同;现在(186
1年)弗瑞京博士发表了一篇论文,题为《依据生物的亲缘关系来说明物种起源》,那么
再费力地叙述他的观点,对我来说就是多余的了。
赫伯特·斯潘塞(Herbert Spencer)先生在一篇论文(原发表于《领导报》[Lead
er],1852年3月。1858年在他的论文集中重印)里非常精辟而有力地对生物的“创造说”
和“发展说”进行了对比。他根据家养生物的对比,根据许多物种的胚胎所经历的变化,
根据物种和变种的难于区分,以及根据生物的一般级进变化的原理,论证了物种曾经发
生过变异;并把这种变异归因于环境的变化。这位作者还根据每一智力和智能都必然是
逐渐获得的原理来讨论心理学。
1852年,著名的植物学家M.诺丁(Naudin)在一篇讨论物种起源的卓越论文(原发
表于《园艺学评论》(Revue Horticole〕,102页,后重刊于《博物馆新报》(Nouvel
les Archives du Museum],第一卷,171页)明确地表达了自己的信念,认为物种形成的
方式同变种在栽培状况下形成的方式是类似的,他把后一形成过程归因于人类的选择力
量。但他没有阐明选择在自然状况下是怎样发生作用的。就像赫伯特教长那样地,他也
相信物种在初生时,其可塑性比现在物种的可塑性较大。他强调他所谓的目的论(prin
ciple of finality),他说,这是“一种神秘的、无法确定的力量,对某些生物而言,
它是宿命的;对另外一些生物而言,它乃是上帝的意志。为了所属类族的命运,这一力
量对生物所进行的持续作用,便在世界存在的全部时期内决定了各个生物的形态、大小
和寿命,正是这一力量促成了个体和整体的和谐,使其适应于它在整个自然机构中所担
负的功能,这就是它之所以存在的原因。”[4]
注4:根据勃龙写的《进化法则的研究》,(Untersuchungen uber die Entwickelu
ngs-Gesetze)所载:“看来植物学家和古生物学家翁格(Unger)在1852年就发表了他
的信念,认为物种经历着发展和变异。多尔顿(Dalton)以及潘德尔和多尔顿合著的
《树懒化石》(1821年)表示了相似的信念。如所周知,奥根(Oken)所著的神秘的
《自然哲学》(Natur Philosophie)中也表达了相似的观点,根据戈德龙(Godron)所
写的《论物种》(Sur l’Espece),看来圣·文森特(Bory Saint-Vincent)、布达赫
(Burdach)、波伊列(Poiret)和弗利斯(Fries)都承认新种在不断地产生。
1853年,著名的地质学家凯萨林伯爵(Count Keyserling)提出(《地质学会会报
汀Bulletin de la Soc.Geolog],第二编,第十卷,357页),假定由瘴气所引起的新病
留经发生而且传遍全球,那么现存物种的胚在某一时期内,也可能从其周围的具有特殊
性质的分子那里受到化学影响,而产生新类型。
同年,即1853年,沙福赫生(Schaaffhausen)博士发表了一本内容精辟的小册子
(《普鲁士莱茵地方博物学协会讨论会纪要》(Verhand.desNaturhist,Vereins der
Preuss Rheinlands]),在那里,他主张地球上的生物类型是发展的。他推论许多物种
长期保持不变,而少数物种则发生了变异。他以各级中间类型的毁灭来说明物种的区分。
“现在生存的植物和动物并非由于新的创造而脱离了绝灭的生物,而可以看做是绝灭生
物的继续繁殖下来的后裔。”
法国的知名植物学家M.勒考克(Lecoq.)在1854年写道(《植物地理学研究》〔E
tuides sur Geograph,Bot.]第一卷,250页)“我们对物种的固定及其变化的研究直
接引导我们走入了二位卓越学者圣提雷尔和歌德所提倡的思想境地”。散见于勒考克的
这部巨著中的一些其他章节使人有点怀疑,他在物种变异方面究竟把他的观点引伸到怎
样地步。
巴登·鲍惠尔(Baden Powell)牧师在《大千世界统一性论文集》(Essays on Un
ity of Worlds,1855年)中以巧妙的方法对“创造的哲学”进行了讨论。其中最动人的
一点是,他指出新种的产生是一种“有规律的而不是偶然的现象”,或者,有如约翰·
赫谢尔(John Herscbel)爵士所表示的,这是“一种自然的过程,同神秘的过程正相反”。
《林纳学会学报》刊载了华莱士①先生和我的论文,这是在1858年7月1日同时宣读
的。正如本书绪论中所说的,华莱士先生以可称赞的说服力清晰地传播了自然选择学说。
深受所有动物学者尊敬的冯贝尔(Von Baer)约在1859年发表了他的信念,认为现
在完全不同的类型是从单独一个祖先类型传下来的(参阅鲁道夫·瓦格纳(Rodolph Wa
gner〕教授的著作《动物学的人类学研究》【Zoologisch-Anthropologische Untersuc
hungen],51页)1861年),他的信念主要是以生物的地理分布法则为依据的。
1859年6月,赫肯黎(Huxley)教授在皇家科学普及会Royal InStitution)做过一次
报告,题为“动物界的永久型、(Persistent,Types of Animal Life)。关于这些情
形,他说,“如果我们假定每一物种或每一个大类,都是出于创造力的特殊作用,在长
年累月的问隔时期内,被个别地形成于和被安置于地球上,那么,就很难理解永久型这
等事实的意义;想一想下述情况是有益的,即这种假定既没有传统的也没有圣经的支持,
而且也和自然界的一般类推法相抵触。相反地,如果我们假定生活在任何时代的物种都
是以前物种逐渐变异的结果,同时以此假定来考虑。‘永久型’,那么,这些永久型的
存在似乎阐明了,生物在地质时期中所发生的变异量,和他们所遭受的整个一系列变化
比较起来,是微不足道的。这种假定即使没有得到证明,而且又被它的某些支持者可悲
地损害了,但它依然是生物学所能支持的唯一假定。“
1859年12月,胡克(Hooker)博士的《澳洲植物志绪论》(Introduction to the
Australian Flora)出版。在这部巨著的第一部分他承认物种的传续和变异是千真万确
的,并且用许多原始观察材料来支持这一学说。
1859年10月24日,本书第一版问世,1860年1月7日第二版刊行。
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胚胎学详细资料大全
答胚胎学是研究动植物的胚胎形成和发育过程的科学,叙述怎样从一个受精卵发育成胚胎,从而了解各种动植物发育的特点和规律的生物学分支学科。也可广义地理解为研究 *** 、卵子的发生、成熟和受精,以及受精卵发育到成体的过程的学科。
胚胎学(来自希腊语ἔμβρυον,胎“的腹中,胚胎”;以及-λογία,-logia)是分支生物学,随的发展涉及胚胎从受精的的卵子的胎儿阶段。
基本介绍
中文名 :胚胎学 外文名 :Embryology 希腊语 :ἔμβρυον 学科性质,研究内容,细胞增殖,细胞分化,形态形成,新陈代谢,胚胎生长,论胚胎学,古代论述,现代研究,函盖范围,发展简史,分支学科,胚胎学发展史,动物胚胎发育,胚胎学史,1827年后,1950年后,现代胚胎学,
学科性质
研究内容
胚胎学又称发生学,是研究个体发生来源及发育规律的科学。研究内容包括生命的孕育,胚胎的演发过程,发育各阶段的形态生理演变特征,发育过程中对于生活条件的适应、变异和遗传以及个体发育与种系发育的统一法则等问题。人体胚胎学是以研究人体发生发育为对象的一门学科。广义来说,它包括从精、卵结合(受精)后生命的开始孕育,胚胎期及胎儿期在子宫内的生前发育和从初生儿、婴儿、儿童、青春期到成年期直至衰老死亡的全部生后发育历史。从受精卵发育为成年的个体,然后进入衰老和死亡的全过程称为个体发育。它包含下列两个发育阶段:生前(产前)发育:①精卵受精、卵裂至植入,为期2周:②胚胎期:第2~8周;③胎儿期:第3月至分娩出生。产后(产后)发育:①初生儿:从出生至生后2周;②婴孩期:从生后第3周至躯体直立(一岁左右);③儿童期:从生后15个月至13岁,其中乳齿期2~6岁,恒齿期7~10岁,青春前期10~13岁,④青春期:14-20岁,由14~16岁开始青春发育至成熟;⑤成年期:25岁前骨胳系统骨化,生长基本完成,以后生长极慢;⑤衰老和死亡。 人体胚胎学通常是以生前的子宫内发育的内容为主,包括由一个简单的受精卵演发为复杂的多细胞胚胎的形态形成、组织器官的分化和生理功能的建立;躯体各部分解剖位置在发育过程中的构建及其演变的相互渊源关系(包括残迹器官的出现),及如何导致正常发育的紊乱,产生畸形和出现异常的病理现象(先天性缺陷和遗传性疾病)等。从受精卵到胎儿出生前的子宫内发育阶段为期共约40周(280日)。 胚胎发育开始于精卵的结合,受精卵演发成为个体,意味着精、卵内携带的遗传物质的充分表达和包括了个体生命史中的生长、分化和成熟的全过程。从物种的生物学意义来说,有限的个体生命史仅仅是物种世代绵延历史中的一个小片段。生物通过繁殖把生命代代绵延下去,既有遗传,又有变异,接受自然选择的淘汰。物种这一生命史的延续称为种系发育或系统发育(phylogeny)。物种的遗传性状以密码形式编排在生物大分子的DNA链上而储存于生殖细胞中,通过生殖细胞结合而开始生命史的发育。精、卵把从父、母双方传来的遗传信息,按一定的时间顺序和空间关系在发育过程中予以表现。事实上遗传与发育是个体发育二个不可分割的方面,遗传是发育的基础,而发育则是遗传密码(基因型)表达为表现型的过程。因此,发育过程一方面是在本物种遗传物质的基础上生长分化以维持本物种的遗传特征;另一方面,遵循生物进化规律,在胚胎期重演种系发育的一些共同结构特征的同时,在长期的自然选择中产生变异或基因突变而得以进化,其中个体发育过程是自然选择作用的主要环节。具有来自双亲全套遗传信息的细胞如何有选择地表达不同的基因以实现不同组织和器官的分化。什么物质或机理调控基因的活动及其表达的时间、空间顺序,送传密码在转录、转译上的误差如何导致遗传疾病及异常分化(如癌变)的产生,这些问题是目前胚胎学和细胞遗传学上具有重大医学理论和实践意义的课题。 个体发育可因种属不同而在生前或生后的具体发育细节中互有区别,然而在发育程式上则遵循共同的规律,即都经过卵裂、桑椹胚、囊胚、原肠胚、神经轴胚、体节期、胎儿期和生后各期的相同发育阶段。而且从单细胞受精卵演变的多细胞机体及其以后进一步发育为具有复杂器官个体的过程中,也都同样要通过细胞增殖、细胞分化、形态形成、新陈代谢和生长等几种基本发育方式。这是个体生前和生后赖以生长发育所必须经过的途径。
细胞增殖
这是用频繁的细胞分裂方式来增加胚胎细胞数量的发育方式之一。受精卵通过多次的卵裂,形成了许多卵裂球。这些卵裂球是胚体未来的基本建设材料。在整个发育期中,它们继续分裂。任何一种组织器官的形成,最初均开始于细胞的增殖。不少成年器官组织如上皮、腺、骨髓等组织终生都有增殖过程。
细胞分化
细胞分化是个体发育过程中藉以增加细胞多样化的一种发育方式。胚层细胞最初彼此形态一致,以后由于所处位置不同而逐渐出现细胞质化学性质上的分化,继而形状渐趋特异化,分出不同类型的细胞,表现出可测的指标。 胚层细胞分化时往往在其所处的微环境中成群特化为同类型的细胞,逐渐形成为组织。例如外胚层形成了皮肤的表皮,一些器官上皮和神经组织;中胚层形成了一些器官上皮和不同类型的肌肉和结缔组织;内胚层则分化为消化及呼吸管道上皮。这种成群细胞分化为一种特殊组织总过程,称之为组织分化。
形态形成
是和细胞分化同时进行以使胚体形态结构异样化的另一种发育形式,是通过复杂的细胞活动以塑造体形和器官发展的过程。形态形成的结果,使整个胚体体形和内部各器官系统的构型建立起来。形态形成的方式有下列五种。 (1)细胞的迁移:是细胞或细胞群由一个区域迁到另一区域的过程,是器官和组织发生过程中所不可缺少的基本现象之一。最常见的例子是神经嵴细胞由神经管的背侧方迁移到脊髓的腹侧方形成神经节;迁移到肾上腺去形成肾上腺髓质;迁移到皮肤里去形成色素细胞。 (2)细胞的集结团聚:是细胞通过迁移集结于一个区域以形成细胞团索或细胞层的现象。通常分节的结构(如体节、脊椎骨、神经节、神经核团等)和胚层的形成都通过这一方式进行。 (3)细胞层的内卷、外突和复褶:这是细胞由表层卷到内层、或由原有位置下凹或向外膨突而形成褶襞或细管的现象。原条形成时胚层的内卷及神经管、腺、牙、毛、眼囊、咽囊、肢芽、肝、胰等胚基的形成通常都按这种方式进行。 (4)融合和分层在细胞重新排列组合的过程中,往往出现细胞群之间的融合和分层现象,早期胚层的分离,细胞团块中腔室的形成和细胞索的分支等多半通过这种方式。大、小脑皮质和消化管壁的细胞层的形成过程中,这二种现象最为显著。 (5)细胞层局部生长及芽生:这是细胞层生长不平衡,部分出现芽突或在局部区域集结生长形成膨大区,而相邻区域则成为勒缩区的现象。体形及器官塑造过程中经常出现这种方式。
新陈代谢
是个体发育过程中的重要现象之一。包括胚胎从外界环境中摄取养分同化为本身的物质,将物质分解以产生能量,以及各种组织细胞的退化、死亡和相应的代偿增生等过程。气体、水份、蛋白质、碳水化物和类脂质等物质的代谢,各循不同的途径进行。高等动物胚胎的代谢和母体有密切的关系,并随发育的不同阶段而发生变化。故其特点之一是在不同发育阶段各有不同的代谢过程,由早期的低级状态向高级演化。另一特点是同化过程比分解过程旺盛。这是导致胚胎生长迅速的主要因素。
胚胎生长
生长是胚体体积增大和增重的重要发育过程。生长过程主要通过原生质的合成、水份的吸收,细胞间质的生成和增多,以及细胞内脂肪的贮存等途径而使其实现。其中酶及激素等在物质代谢过程中的作用,则是促进生长过程的物质基础。生长包括细胞增殖、分化和组织器官生理功能建立的过程。故生长不仅是细胞和物质数量的增加,同时也是质量不断改变的过程。一般来说,胚胎期以形态形成和分化为主而伴随以生长。胎儿期则以生长为主伴随以器官和组织的继续分化。生长决定于物种的内在因素,每种动物都有一定的生长和限度,这是由物种的遗传性所决定的。甲状腺、垂体等内分泌腺分泌的激素和外在因素如温度、营养、维生素及体外其他环境条件等亦与生长有密切关系,不利的内在激素和外界环境因素往往会引起发育或生长上的异常。巨人症及侏儒症便是其中的典型例子。
论胚胎学
古代论述
动物,尤其是高等动物是怎样产生的,自古以来就令人困惑不解。由于动物的卵子或早期胚胎都比较小,即使鸡的卵那样大,在其中发育的胚胎也相当微小,不是肉眼能够精确观察的。因此,古代关于胚胎发育的论述,或是仅凭肉眼观察或是掺杂着臆想,大多是相当粗糙或错误的。
现代研究
显微镜和显微制片术的发明、使用和改进,对于胚胎学的发展起了决定性作用。在显微镜下不仅可以观察活的胚胎的演变,还可以研究经过固定剂固定后染过颜色的胚胎;既可以研究外形的变化,也可以通过切片,研究其内部的结构,并把不同发育阶段的胚胎进行对比,从而了解发育过程的内部变化。还可利用连续切片和重组技术,将胚胎的某一部分或某一器官进行重组,更具体地了解其形态变化过程。
函盖范围
胚胎学的范围广泛,内容丰富。这有两种含意: 第一,胚胎发育是一个连续的过程,必须研究不同时期的材料,才能对胚胎结构在发育中的变化有比较全面的了解。而且胚胎是个整体,由各种组织和器官组成,它们的变化构成胚胎发育的总体演变。必须对各部分的变化有确切的了解,才能正确认识胚胎整体是怎样逐渐发育起来的。 第二,动物界种类繁多,各门动物的胚胎都是研究的对象。同一门中各纲的动物,发育的细节可能颇有差别。因此除去细致地研究一些代表性动物的胚胎而外,对其他种类亦不能偏废,才能了解发育的一般规律。
发展简史
十七世纪,马尔皮基从没有孵育过的卵开始研究鸡胚的发育,观察了心脏和血管等器官的形成过程;格拉夫和斯瓦默丹详细地叙述了哺乳动物卵巢的滤泡——现在称为格拉夫氏泡。十八世纪,沃尔夫仔细研究了鸡胚的发育,正确地理解了肠管的形成。 十九世纪,贝尔精密地观察了鱼、两栖类、鸡哺乳类的胚胎,并且做了正确的概括。他研究了各类动物的早期发育,证实了潘德尔1817年提出的胚层学说,并根据观察到的事实提出了贝尔法则:认为各种脊椎动物的早期胚胎都很相似,随着发育的进展才逐渐出现不同类所独有的特征。例如脊椎动物共有的构造脊索和神经管在各类胚胎中均最先出现,彼此相似。现在一般认为贝尔是胚胎学的奠基人。 胚胎学在19世纪蓬勃发展的内因是众多门类动物,变化多端的胚胎发育历程吸引着人们去探索。外因是进化论问世后,促使人们从研究各类动物的胚胎发育中寻找进化学说的证据。 到十九世纪末,对所有常见类群的胚胎发育都作了详尽的叙述,还研究了一些稀少的、分类学上位置不太明确的动物——星虫、帚虫、缓行类等的胚胎发育。这些丰富的成果,使人们对整个动物界的胚胎发育有了比较全面的了解,对其他有关学科的发展产生了深刻的影响。
分支学科
脊椎动物胚胎学 在原索动物中,发现海鞘胚胎期存在脊索,从而断定了它和文昌鱼的亲缘关系,确定了它们都是介于脊椎动物和无脊椎动物之间的原索动物。 在脊椎动物中,对于鱼类、两栖类、爬虫类、鸟类的早期发育过程,以及哺乳类比较晚期的胚胎,都进行了详尽的叙述,这个领域就是脊椎动物胚胎学。 这些动物的成体形状各异,早期发育——例如卵子和卵裂等,分别属于不同类型,但是发育的历程却基本上相似。从内部器官的发育,可推测出脊椎动物是怎样从低级向高级发展的。例如排泄器官肾脏在鱼类和两栖类只在胚胎时期出现前肾,成体是中肾;在鸟类和哺乳类,中肾又成了胚胎器官,在成体中行使功能的是后肾。从前肾到后肾构造逐渐复杂,而且还按顺序在个体发育中依次出现,这不仅反映了脊椎动物的系统发育,并且为比较解剖学提供了资料。 无脊椎动物胚胎学 无脊椎动物种类繁多,其间形态结构的差异远远超过脊椎动物。以无脊椎动物为研究对象的胚胎学分支学科称为无脊椎动物胚胎学。 不仅腔肠、环节、节肢、软体、棘皮等主要门类的代表性动物的胚胎发育得到研究,在同一门动物中,各个纲的代表,甚至各个目的代表,都曾是研究的对象。当然有的细致深入,有的比较肤浅,尤其是那些种类比较稀少,材料难得的类群。 无脊椎动物胚胎学研究的内容包括卵子的成熟、受精、卵裂、早期发育、幼虫类型以至某些种类的变态过程。20世纪以来,无脊椎动物胚胎发育的知识,在人类日常生活中逐渐占有重要位置。一些有经济价值的无脊椎动物、例如虾、蟹、竹蛏、牡蛎等的人工养殖需要了解其胚胎发育,甚至了解其幼虫期的饵料,才能顺利进行;对于一些有害的,例如船蛆或藤壶等附着生物,也需了解其生活史,才能有效地防治。 比较胚胎学 在对各种动物胚胎发育积累了大量叙述性资料之后,再把不同类群的发育历程加以比较,这就是比较胚胎学。从比较的角度可以找出不同类群动物胚胎发育的相同或相似之处,从而判断成体形态各异的两个类群的亲缘关系。 比较可以是横向的,涉及较多类群。如环节动物门中各种类都有担轮幼虫,虽然其形态不尽相同;而类似担轮幼虫的发育时期也可以在其他较大的类群例如软体动物的腹足纲中出现。因此尽管这两门动物成体的体形毫无相似之处,仍可以判断其间存在着亲缘关系。此外,还曾根据幼虫的相似性,推断分类位置难以确定的帚虫类和星虫类与环节动物有遥远的亲缘关系。 还可以纵向地比较不同类群的发育历程,这样可以理解类群的演变,为进化学说提供证据。例如高等甲壳类(虾、蟹等)的发育历程要比低等甲壳类(剑水蚤等)复杂得多,除包括后者经历的幼虫时期而外,还要经历一系列结构更复杂的幼虫阶段。由此可以判断甲壳类内部物种的进化关系。 大多数脊椎动物没有幼虫时期,但可以对器官的发生进行比较。鱼类用鳃呼吸,胚胎和成体都具有鳃裂。陆生的高等脊椎动物(鸟、哺乳类等)用肺呼吸,但是在胚胎发育的一定时期仍出现鳃裂,这说明高等脊椎动物在系统发育中,曾经经历过用鳃呼吸的阶段。这是所有脊椎动物有共同起源的一个著名例证。 实验胚胎学 20世纪初期,胚胎学基本上已成为一个体系完备的、成熟的学科。但研究胚胎发育还要了解胚胎为什么是这样发育起来的。根据各自的遗传性,青蛙和鸡的受精卵怎样各自发育为青蛙和鸡的胚胎?外界的或内在的因素在胚胎发育中起什么作用?这样一些问题在19世纪末就提出来了。为回答这样一些问题而采用实验的方法影响胚胎,从而观察其发育、进行分析,这样就发展起实验胚胎学。 古希腊学者亚里士多德(Aristotle,公元前384~322)最早对胚胎发育进行过观察,他推测人胚胎来源于月经血与 *** 的混合,并对鸡胚的发育做过一些较为正确的描述。1651年,英国学者哈维(W.Harvey 1578~1658)发表《论动物的生殖》,记述了多种鸟类与哺乳动物胚胎的生长发育,提出“一切生命皆来自卵”的假设。显微镜问世后,荷兰学者Leeuwenhoek(1632~1723)与Graaf(1641~1673)分别发现 *** 与卵泡,义大利学者Malpighi(1628~1694)观察到鸡胚的体节、神经管与卵黄血管,他们主张“预成论”学说,认为在 *** 或卵记忆体在初具成体形状的幼小胚胎,它逐渐发育长大为成体。18世纪中叶,德国学者Wolff(1733~1794)指出,早期胚胎中没有预先存在的结构,胚胎的四肢和器官是经历了由简单到复杂的渐变过程而形成的,因而提出了“渐成论”。1828年,爱沙尼亚学者Baer(1792~1876)发表《论动物的进化》一书,报告了多种哺乳动物及人卵的发现;他观察到人和各种脊椎动物的早期胚胎极为相似,随着发育的进行才逐渐出现纲、目、科、属、种的特征(此规律被称为Baer定律)。他认为,不同动物胚胎的比较比成体的比较能更清晰地证明动物间的亲缘关系。Baer的研究成果彻底否定了“预成论”,并创立了比较胚胎学。1855年,德国学者Remark(1815~1865)根据Wolff与Baer的一些报告及自己的观察,提出胚胎发育的三胚层学说,这是描述胚胎学起始的重要标志。1859年,英国学者达尔文(C.R.Darwin,1809~1882)在《物种起源》中对定律给予强有力的支持,指出不同动物胚胎早期的相似表明物种起源的共同性,后期的相异则是由于各种动物所处外界环境的不同所引起。至19世纪60年代,德国学者Müller(1821~1897)与Haeckel(1834~1919)进一步提出“个体发生是种系发生的重演”的学说,简称“重演律”。这一学说大体上是事实,但由于胚胎发育期短暂,不可能重演全部祖先的进化过程,如哺乳动物胚中可见一以类假鱼的鳃裂,但未发展为鳃。 近代胚胎学起源 近代胚胎学可以从威廉·哈维于1651年出版的《动物的发生》开始。哈维了亚里士多德的胚胎渐成论,主张动物胚胎总的说来从不定形的与同质的物质逐渐发展为一个由分化的和异质的各部分形成的综合有机体。相反,机械论学派的科学家则大部分了先成论;按照这个学说,有机体在其种子内就已经分化并完全形成了,胚胎的发育不过是预成的微型动物的扩大,没有任何分化,或增加新的部分。
胚胎学发展史
自19世纪末,人们开始控讨胚胎发育的机理。德国学者Spemann(1869~1941)套用显微操作技术对两栖动物胚进行了分离、切割、移植、重组等实验。如移植的视杯可导致体表外胚层形成晶状体;移植原口背唇至另一胚胎,使之产生了第二胚胎等。根据这些结果,Spemann提出了诱导学说,认为胚胎的某些组织(诱导者)能对邻近的组织(反应者)的分化起诱导作用。这些实验与理论奠立了实验胚胎学。其他著名学说还有细胞分化决定、胚区定位、胚胎场与梯度等。为了探索诱导物的性质,一些学者套用化学与生物化学技术研究胚胎发育过程中细胞与组织内的化学物质变化、新阵代谢特点、能量消长变化等,以及它们与胚胎形态演变的关系。英国学者Needham(又名李约瑟,1900~1995)总结了这方面的研究成果,于1931年发表《化学胚胎学》一书。 本世纪50年代,随着DNA结构的阐明和中心法则的确立,诞生了分子生物学。人们开始用分子生物学的观点和方法研究胚胎发生过程中遗传基因表达的时空顺序和调控机理,遂形成分子胚胎学。分子胚胎学与实验胚胎学、细胞生物学、分子遗传学等学科互相渗透,发展建立了发育生物学(Developmental Biology),主要研究胚胎发育的遗传物质基础、胚胎细胞和组织的分子构成和生理生化及形态表型如何以遗传为基础进行演变、来源于亲代的基因库如何在发育过程中按一定时空顺序予以表达、基因型和表型间的因果关系等。发育生物学已成为现代生命科学的重要基础学科。 我国的胚胎学研究是于本世纪20年代开始的。朱洗(1899~1962)、童第周(1902~1979)、张汇泉(1899~1986)等学者在胚胎学的研究与教学中均卓有贡献。朱洗对受精的研究,童第周对卵质与核的关系、胚胎轴性、胚层间相互作用的研究,张汇泉对畸形学的研究,都开创和推动了我国胚胎学的发展。
动物胚胎发育
后裂解,所述分裂的细胞,或桑椹胚,成为一个空心球,或囊胚,其开发在一端的孔或孔隙。 双边 在双边动物的囊胚(见以两种方式将整个动物王国成两半 口腔和 *** 的胚胎起源 )。如果在囊胚所述第一孔(胚)成为该动物的嘴,它是一种原口动物;如果第一孔隙变成 *** 那么它是一个后口。的原口包括大多数无脊椎动物的动物,如昆虫,蠕虫和软体动物,而后口动物包括脊椎动物。在适当的时候,将囊胚变成一个更差异化的结构,称为原肠胚。 在原肠胚与胚很快开发细胞(在三个不同的层次胚层),从所有的身体器官和组织,然后发展: 最里面的层,或内胚层,给出了一个引起消化器官,鳃,肺或鱼鳔如果存在的话,以及肾脏或该矿。 中间层,或中胚层,引起肌肉,骨骼,如果有的话,和血液系统。 细胞,或外胚层,使人产生的神经系统,包括脑,皮肤或甲壳和毛发,鬃毛或鳞片。 在许多物种的胚胎往往会出现彼此相似的早期发育阶段。这样做的原因是相似,因为物种有一个共享的进化史。物种之间的相似性,这些被称为同源结构,它们是具有相同或相似的功能和机制的结构,从一个共同的祖先进化而来。 人类 人类是双边和后口动物。 在人类中,术语胚胎是指分裂的细胞,从该时刻的球受精卵在植入物本身子宫壁,直到第八周的受孕后结束。除了第八周构想(怀孕第十周)之后,发展人被当时称为胎儿。
胚胎学史
就在最近的18世纪,西方人类胚胎当时的概念是预成:这个想法是 *** 中含有胚胎-预制的,微型的婴儿,或“侏儒“ -这简直成为开发过程中更大。胚胎发育的竞争解释是后生,最初提出2000年早些时候亚里士多德。很多早期的胚胎来自伟大的工作,义大利解剖学家:阿尔德罗万迪,Aranzio,达文西,马塞罗马尔皮基,加布里瓦·法罗皮奥,吉罗拉莫卡尔达诺,埃米利奥Parisano,Fortunio Liceti,斯蒂法诺Lorenzini酒店,斯帕兰扎尼,恩里科睾丸支持,莫罗鲁斯科尼等根据后生,动物的形式从一个相对无定形蛋出现逐渐。随着显微镜在19世纪的提高,生物学家可以看到胚胎初具规模的一系列渐进的步骤,作为胚胎学家之间的青睐解释后生流离失所预成。
1827年后
卡尔·恩斯特·冯·贝尔和海因茨·潘德尔提出胚层发展的理论,1827年冯贝尔发现了哺乳动物的卵子。现代胚胎学的先驱,包括查尔斯·达尔文,恩斯特·海克尔,霍尔丹和李约瑟。其他重要的贡献者包括威廉·哈维,卡斯帕·弗里德里希·沃尔夫,亨氏潘德尔,奥古斯特·魏斯曼,加文·德啤酒,欧内斯特·埃弗里特就和爱德华·路易斯。
1950年后
20世纪50年代,在后的DNA螺旋结构被解开并在该领域的知识增加分子生物学,发育生物学成为研究的,它试图关联与形态变化的基因的一个栏位,并因此尝试确定哪些基因负责每个形态的变化,它接受一个胚胎的地方,以及如何将这些基因调节。 脊椎动物和无脊椎动物的胚胎 胚胎学的许多原则适用于无脊椎动物和脊椎动物。因此,无脊椎动物胚胎学的研究具有先进的脊椎动物胚胎的研究。不过,也有不少的区别。例如,许多无脊椎动物释放出幼虫发育完成之前;在幼虫期结束时,动物首次来类似相似,其父母或父母成人。虽然无脊椎动物胚胎是在某些方面不同的无脊椎动物相似的,也有无数的变化。例如,虽然蜘蛛直接从卵到成虫形式进行,许多昆虫通过至少一个幼虫阶段发展。
现代胚胎学
目前,胚胎已成为一个重要的研究领域为研究基因的发展过程中控制(如成形素),其连结到细胞信号传导,其对某些疾病的研究重要性的突变,并在连结干细胞的研究。
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切尔西
进队:舍甫琴科(AC米兰、未透露)、巴拉克(拜仁、自由)、卡劳(费耶诺德、未透露)、希拉里奥(国民、自由)、米克尔(莱昂、1600万英镑)
离队:古德扬森(巴塞罗那、未透露)、亚罗西克(凯尔特人、未透露)、莫拉斯(米尔沃尔、自由)、格伦-约翰逊(朴茨茅斯、租借)、卡尔顿-科尔(西汉姆、未透露)、马尼切(莫斯科迪纳摩、租借回归)、皮济里(米尔沃尔、自由)、胡特(米德尔斯堡、未通过体检暂时搁置)、基南(威廉二世、未透露)、弗尔曼(流浪者、未透露)、迪恩-史密斯、扬哈斯本德、沃特金斯(解约)
阿森纳
进队:罗西基(多特蒙德、转会费未透露)、霍伊特(桑德兰、租借回归)
离队:皮雷(比利亚雷亚尔、自由)、博格坎普(退役)、坎贝尔(解约)
曼联
进队:无
离队:霍华德(埃弗顿、租借一年)、福琼(解约)、斯佩克托(西汉姆、50万英镑)
利物浦
进队:贝拉米(布莱克本、未透露)、帕莱塔(班菲尔德、200万英镑)、奥莱里奥(瓦伦西亚、自由)、迪奥(朴茨茅斯、租借回归)、勒塔莱克(桑德兰、租借回归)
离队:莫伦特斯(瓦伦西亚、未透露)、谢鲁(雷恩、未透露)、科克兰德(维冈、租借六个月)、哈曼(曼城、自由)、西塞(马赛、租借)
托特纳姆热刺
进队:贝尔巴托夫(勒沃库森、1090万英镑)、齐格勒(维冈、租借回归)、德维特(里尔、未透露)、埃克托(朗斯、未透露)、佐科拉(圣埃蒂安、未透露)、洛特里奇(朴茨茅斯、租借回归)
离队:米多(罗马、租借回归)、邦杰夫塞维奇(解约)、奈贝特(解约)、凯利(伯明翰、未透露)、哈姆达乌利(威廉二世、未透露)、杰克森(科切斯特、自由)
纽卡斯尔
进队:巴特(伯明翰、租借回归)、米尔纳(阿斯顿维拉、租借回归)
离队:希勒(退役)、鲍耶(西汉姆、未透露)、查普拉(卡蒂夫、未透露)、布里特恩(解约)
阿斯顿维拉
进队:无
离队:米尔纳(纽卡斯尔、租借回归)
布莱克本
进队:加森-布朗(吉林汉姆、自由)、弗朗西斯-杰弗斯(查尔顿、自由)、罗伯茨(维冈、转会费未透露)
离队:迪科夫(曼城、自由)、贝拉米(利物浦、转会费未透露)
博尔顿
进队:泰尔(海法马卡比、未透露)
离队:马特-简森(解约)、法迪加(解约)、佩雷斯(解约)、奥科查(解约)、恩戈蒂(伯明翰、自由)、中田英寿(退役)
查尔顿
进队:吉布斯(费耶诺德、自由)、索隆多(国际米兰、自由)、沃尔顿(利兹、未透露)、哈塞尔巴因克(米德尔斯堡、自由)
离队:斯佩克托(曼联、租借回归)、巴特莱特(解约)、约翰森(马尔默、自由)、杰弗斯(布莱克本、自由)、佩里(西布罗姆维奇、自由)、博斯罗伊德(解约)、鲍威尔(沃特福德、自由)
埃弗顿
进队:霍华德(曼联、租借)、安迪-约翰逊(水晶宫、860万英镑)、斯潘塞(奥尔德汉姆、未透露)、莱斯科特(狼队、未透露)
离队:邓肯-弗格森(解约)、李铁(谢联、自由)、费拉里(罗马、租借回归)、赖特等六名预备队球员(解约)、马丁(退役)
富勒姆
进队:布拉德(维冈、未透露)、扎库阿尼(雷顿东方、未透露)、伦斯特罗姆(哈马比、未透露)
离队:戈马、萨瓦、A-格林(均为解约)、普拉特里(斯旺西、未透露)
曼城
进队:哈曼(利物浦、自由)、迪科夫(布莱克本、自由)、达伯(拉齐奥、自由)、哈特(什鲁斯伯利、60万英镑)
离队:穆桑帕(马德里竞技、租借回归)、里埃拉(西班牙人、租借回归)、索梅尔(谢联、自由)、德维尔格(瓦伦根、自由)、比斯乔夫等六名预备队球员(解约)、布拉德利-赖特-菲利浦斯(南安普顿、未透露)
米德尔斯堡
进队:胡特(切尔西、因未通过体检暂时搁置)、格隆(里昂、未透露)
离队:哈塞尔巴因克(查尔顿、自由)、多里瓦(解约)、库珀(退役)
朴茨茅斯
进队:格伦-约翰逊(切尔西、租借一年)
离队:维格纳尔(朗斯、未透露)、维斯特维德、A-西塞、佩里卡德、古阿特里、姆贝苏马(均为解约)、卡拉达斯(本菲卡、租借回归)、达力山德罗(沃尔夫斯堡、租借回归)、迪奥(利物浦、租借回归)、洛特里奇(热刺、租借回归)、奥利萨德贝(帕纳辛奈科斯、租借回归)
雷丁
进队:薛琦铉(狼队、100万英镑)
离队:穆林斯(曼斯菲尔德、自由)、杰米-扬(解约)
谢联
进队:索梅尔(曼城、自由)、C-戴维斯(普雷斯顿)、纳德(特洛耶斯、自由)、雷格特伍德(水晶宫、60万英镑)、李铁(埃弗顿、自由)
离队:克拉格-肖特、布赖恩-迪恩、弗里克罗福特(均为退役)、B-代尔、阿兰-赖特(解约)、S-弗朗西斯(索斯恩德、自由)、贝克特(霍斯菲尔德、未透露)、P-巴恩斯(吉林姆斯比、未透露)
沃特福德
进队:达米恩-弗朗西斯(维冈、150万英镑)、洛奇(林肯城)、理查德-李(布莱克本、租借回归)、卡马拉(查尔顿)、西恩拉(热刺)、鲍威尔(查尔顿、自由)
离队:本-福斯特(曼联、租借回归)、杰米-汉德(切斯特)
西汉姆
进队:鲍耶(纽卡斯尔、未透露)、斯佩克托(曼联、50万英镑)、卡尔顿-科尔(切尔西、未透露)、米耶斯(普雷斯顿、100万英镑)
离队:斯卡罗尼(拉科鲁尼亚、租借回归)、卡坦(马卡比海法、租借一年)、沃德(考文垂、100万英镑)、科汉(约维尔、未透露)、希斯洛普(达拉斯、未透露)
维冈
进队:霍尔(水晶宫、未透露)、塞伍卡(未透露)、赫斯基(伯明翰、550万英镑)、科克兰德(利物浦、租借六个月)
离队:亨库茨(解约)、汤普森(解约)、齐格勒(热刺、租借回归)、布拉德(富勒姆、未透露)、罗伯茨(布莱克本、未透露)、达米恩-弗朗西斯(沃特福德、150万英镑)
阿斯科利
引进:托斯托(后卫,恩波利,租借期满)、佩奇亚(中场、博洛尼亚)
离队:瓜纳(中场,巴勒莫)、帕罗拉(中场,桑普多利亚)、科波拉(门将,AC米兰)、卡尔博内(后卫,切沃)、卡列洛(中场,切沃)、夸利亚雷利(前锋,桑普多利亚)
亚特兰大
引进:无
离队:无
卡利亚里
引进:科波拉(中场,梅西纳)、达戈斯蒂诺(中场,梅西纳)、小维亚利(后卫,特雷维索)、佩佩(前锋,巴勒莫)
离队:坎帕诺洛(门将,阿斯科利)
卡坦尼亚
引进:埃杜塞(中场,桑普多利亚)
离队:布雷维(中场,锡耶纳)、德-泽尔比(中场,热那亚)
切沃
引进:卡尔博内(后卫,阿斯科利)、卡列洛(中场,阿斯科利)
离队:布里吉(中场,罗马,租借期满)、弗朗切斯奇尼(中场,桑普多利亚)、冯塔纳(门将,巴勒莫)
恩波利
引进:马泰尼(前锋,佩斯卡拉)、科拉利(前锋,皮奇赫托内)、佩莱奇亚(中场,比萨)
离队:科达(后卫,乌迪内斯)、波济(前锋,AC米兰,租借期满)、里加诺(前锋,佛罗伦萨,租借期满)、托斯托(后卫,阿斯科利,租借期满)
佛罗伦萨
引进:弗雷(门将,帕尔马)、利维拉尼(中场,拉齐奥)、里加诺(前锋,恩波利,租借期满)、马乔(后卫,特雷维索,租借期满)、卢帕特利(门将,巴勒莫,租借期满)、桑塔纳(巴勒莫)、吉古(中场,特雷维索,租借期满)、帕拉维奇尼(中场,特雷维索)、波滕扎(后卫,国际米兰)、穆图(前锋,尤文图斯)
离队:帕拉维奇尼(中场,巴勒莫)、菲奥雷(中场,瓦伦西亚,租借期满)、潘卡罗(后卫,都灵)
国际米兰
引进:马克斯维尔(后卫,阿贾克斯)、麦肯(后卫,摩纳哥)、达科特(中场,罗马)
离队:法瓦利(后卫,AC米兰)、沃姆(后卫,不来梅)、C-扎内蒂(中场,尤文图斯)、波滕扎(后卫,佛罗伦萨)
尤文图斯
引进:马尔基奥尼(中场,帕尔马)、C-扎内蒂(中场,国际米兰)、博季诺夫(前锋,佛罗伦萨)
离队:佩索托(退役)、阿比亚蒂(门将,AC米兰,租借期满)
拉齐奥
引进:莱德斯马(中场,莱切)
卖出:达博(中场,曼城)、隆巴多(后卫,利沃诺,租借期满)
利沃诺
引进:丹尼尔维丘斯(前锋,阿维利诺,租借期满),科尔多巴(中场,阿斯科利,租借期满),贾隆巴多(后卫,拉齐奥,租借期满)、帕斯夸莱(后卫,帕尔马)、马尼塔(门将,博洛尼亚)
离队:帕拉迪诺(前锋,尤文图斯,租借期满)、科科(后卫,国际米兰,租借期满),德阿森蒂斯(中场,都灵)
AC米兰
引进:法瓦利(后卫,国际米兰)、古尔库夫(中场,雷恩)、科波拉(门将,阿斯科利)
离队:斯塔姆(后卫,阿贾克斯)、鲁伊-科斯塔(中场,本菲卡)、舍甫琴科(前锋,切尔西)
巴勒莫
引进:冯塔纳(门将,切沃)、瓜纳(中场,阿斯科利)、帕拉维奇尼(中场,佛罗伦萨)、辛普利西奥(帕尔马)、迪亚纳(中场,桑普多利亚)
离队:安杜亚尔(门将,胡拉坎,租借期满)、桑塔纳(中场,佛罗伦萨)
帕尔马
引进:博切蒂(后卫,皮亚琴察)
离队:弗雷(门将,佛罗伦萨)、辛普利西奥(中场,巴勒莫)
雷吉纳
引进:无
离队:派瓦里尼(门将,锡耶纳)、帕雷德斯(中场,合同到期)、科扎(中场,锡耶纳,租借期满)
罗马
引进:托内托(中场,桑普多利亚)、卡塞蒂(后卫,莱切)、法蒂(后卫,斯特拉斯堡)
离队:达科特(中场,国际米兰)
桑普多利亚
引进:弗朗切斯奇尼(中场,切沃)、多米奇(后卫,阿斯科利)、卡罗奇耶里(后卫,阿雷佐,租借期满)、维埃里(前锋,摩纳哥),皮耶里(后卫,乌迪内斯),夸利亚雷拉(前锋,桑普多利亚)
离队:多米奇(后卫,那不勒斯)、帕万(后卫,博洛尼亚)、迪亚纳(中场,巴勒莫)、托内托(中场,罗马)
锡耶纳
引进:派瓦里尼(门将,雷吉纳)、布雷维(中场,卡坦尼亚)、科扎(中场,雷吉纳,租借期满)
离队:无
都灵
引进:潘卡罗(后卫,佛罗伦萨)、德-阿森蒂斯(中场,利沃诺)
离队:无
乌迪内斯
引进:蒙蒂尔(前锋,巴拉圭奥林匹亚)、卢科维奇(后卫,布加勒斯特星)、阿萨莫赫(前锋,摩德纳)
离队:皮耶里(后卫,桑普多利亚)
《蒙台梭利早教全书》孩子是神奇的创造
答文/普通的马儿
这是一本理论性很强的书,并没有指导家长要如何进行早教。虽然这本书没有满足我的期望,但内容值得参考。
现在的世界中有着诸多的矛盾和冲突,人类曾为了创建一个更加和谐美好的社会而努力,实现这一目标的手段之一就是教育。
很多人认为哲学能够为创建更加文明的社会作出巨大的贡献。
我们在教学中曾传授给学生许多崇高的思想,而现实世界中的战争和冲突却丝毫没有减少。我们的教育起到了怎样的作用?
我们必须重视对孩子心理、性格的培养,注重开发孩子的潜能。 因为,要想拯救世界,必须依靠孩子,孩子是未来世界的创造者。
在最初的时候,我们对婴儿的教育只能是帮他发展先天心理能力。
幼儿心灵中的宝藏是一股巨大的能量,但是长期以来这些能量一直被忽视、被压抑,直到现在人们才开始发现它们的存在。
孩子初生的两年向我们展示了一个崭新的心理世界,从他们身上我们可以看到心理形成的规律。
孩子有一颗能够主动吸收知识的心,他们有自我教育的能力 。比如,孩子能够模仿父母的语言,从而很快地掌握一门语言。他也能够自如地学会许多句子,知道如何运用动词、名词、形容词。
孩子会严格遵循自然所规定的程序去发展 ,这比任何一个旧学校的规章制度更严密。
18世纪初期,科学家和哲学家认为在卵细胞中有一个小小的男人或女人,但是因为太小,人们看不见他,可是他一定存在,而且会长大。他们还认为哺乳动物都是这样的。
德国胚胎学家沃尔夫用当时刚发明的显微镜来观察和研究这个问题。他认为那个小小的男人或女人根本不是先前就存在的,而是自己形成的。
在他逝世后的50年中都无人再去探寻生命起源的真相。直到有一位名叫冯贝尔的科学家再次冒险做了这个实验,并证明了沃尔夫的观点是正确的。慢慢地大家接受了这一观点,从此世界上诞生了一门新的学科,就是胚胎学。
虽然生殖细胞非常小,我们用肉眼都看不到它,但是它却包含了一代又一代的遗传信息,甚至体现了人类的经验和种族的历史。
细胞外面的一层会长成皮肤、感觉和神经系统,里胚层会发展成为营养器官,比如肠、胃、肝、消化腺、胰、肺;而中胚层会产生骨骼和肌肉。
成长中的胚胎不仅仅会产生器官,还会提供器官之间的内在联络,这种联络是由两大系统来完成的,那就是循环系统和神经系统。
若是对循环系统进行研究,就会发现这个系统的管道精密和完备程度令人吃惊,人类文明中最先进的系统也无法与之相媲美。
大脑更是神奇,它能够把各种感觉信息集中到一起来处理,即使现在的科技再发达,也没有任何机器能够代替大脑的一小部分工作。
传递信息的器官、肌肉以及体内的任何一个小的细胞都是非常复杂的,由此我们不得不感叹自然界是多么的神奇和伟大!
孩子首要工作就是成长为一个健全的人,直到成年期,其儿童特征才会全部消失。所以说,孩子的方向就是成为一个更加完善的人。
孩子在工作和活动中就能够获得所需的力量和智慧 ,但是对于成人来说,时间的流逝却会让他们的能力和记忆力逐渐减退。
我们要研究人类的生活,也需要去研究孩子,因为成人就是由孩子成长起来的,而孩子时期会对成人产生很大的影响。
虽然3岁以下的孩子充满了创造性,但是他们似乎从我们的记忆中被抹去了。因为,一个3岁的孩子才开始有意识和记忆。
孩子在心理胚胎期,某些方面是各自独立发展的,比如,语言的发展、部分感觉的发展、四肢的运动与协调的发展。在孩子还没有降生之前,身体的器官已经逐渐形成,但是他们却不记得这些。
3岁的孩子虽然已经遗忘了之前发生的一切,但是他们的意识层却浮现出了曾经创造的能力。 3岁的孩子必须借由活动才能发展,才能运用他们所创造的能力 。
对于3岁的孩子而言,他们探索世界的方式发生了变化, 之前是由心灵探索世界,如今是由双手探索世界。
他们的心智仍然拥有心理胚胎器的吸收能力,从不知道什么是疲劳。他们理解事物的直接器官是双手。
3岁的孩子为了让自己更加完美,就认真地在各方面模仿我们的行为,但是这种努力却总是得不到肯定,致使他们的人格出现偏差。
对于3岁的孩子而言,如果我们 给他们提供根据各自的身材比例制作的物品,并允许他们像我们一样操作 ,他们就会获得快乐和满足,他们的性格也会变得平和、安静。
我们不需要给孩子洋娃娃,而是需要 给他们一群同伴,让 他们一起体验生活;我们不需要给孩子玩具,而是需要 提供一块真正属于他们的天地, 让他们自由地玩耍。
当孩子兴致勃勃地投入到工作中时,他们是不会感到疲劳的 。如果我们要求孩子每隔一段时间就换种休息的方式,反而会使他们失去兴致,并感到疲劳。
我们对孩子进行干涉和帮助是没有必要的,即使孩子做错了也没有关系 ,这就是“非干预教育法”。因此,我们只需要判断孩子可能需要什么材料,然后就必须放手。
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